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農藥簡介內容
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抗藥性問題
發佈日期:2005-05-18
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  殺菌劑抗藥性一直是困擾病害防治的問題,病原菌對殺菌劑產生抗藥性的原因,可能是突變或病原族群內自然發生的抗藥族群。現有資料顯示,許多抗藥族群原先便已存在大自然中,只是未使用藥劑前,族群數量極低,但經藥劑大量使用選汰,導致族群增加。以滅達樂為例,早在1977年該藥劑未引入德國以前,便發現有抗藥菌系存在,如今抗藥性菌株遍布全世界(Gisi and Ohl, 1994)。自遺傳學觀點言,抗藥性約可分為單基因抗藥性與是多基因抗藥性二類。前者由核酸或質體單點突變造成,許多作用位置專一的殺菌劑多屬此類,如免賴得、滅達樂等;後者則是多個基因的變化造成抗藥性,其中一組基因的變化影響抗藥性的程度,這類藥劑中最著名的便是麥角醇合成抑制劑。單基因的抗藥性常導致藥劑在田間驟然失效,容易判別;多基因抗藥性則有賴常期的田間監測才可以發覺。
  1980年代後,「國際化學物製造聯盟」鑑於抗藥性的重要性,在其下成立常設的「殺菌劑抗藥性行動委員會」(FRAC),負責新藥劑基準線的測定及抗藥性風險評估,同時也對舊藥劑進行抗藥性定期監測,但這類工作多僅於歐美等國家進行,在殺菌劑使用量較高的熱帶、亞熱帶國家卻無類似工作進行(Brent, 1995)。近年來對醯基苯胺系及史托比類藥劑抗藥性的研究最多。醯基苯胺系的藥劑包括滅達樂、毆殺斯、本達樂、furalaxyl及ofurace等藥劑,對露菌目病原有很好的保護及治療效果,其作用標的為核糖體的核醣核酸聚合酵素,使合成uridine的rRNA受阻,但抗藥性菌株卻不受影響。由於醯基苯胺系藥劑的抗藥性風險極高, FRAC於1982年成立醯基苯胺系工作群(PA-FRAC),並著手訂定抗藥性防止策略,而由於抗藥性族群發生快速,愛爾蘭及荷蘭等國於1981~1984年間即相繼禁止滅達樂單劑的使用。真菌對史托比系藥劑的抗藥性在許多國家也已極為普遍,快者登記使用後兩年內便發生,這類藥劑與凡殺同均屬於quinone outside inhibitors(QoI),作用機制都是抑制呼吸作用的酵素,與同類藥劑有交互抗性的現象,因此,國外對其使用劑量、頻度及次數均有極為嚴格的規定。
  台灣有關植物病原真菌抗藥性之研究起步較晚,因此研究報告亦較少,最早的報告出現於1981年,內容為柑桔綠黴病(Penicillium italicum)對免賴得之抗藥性研究,以後逐漸有菊花白銹病(Puccinia horiana)對嘉保信、葡萄晚腐病(Colletotrichum gloeosporioides)對滅紋(Mon)、四氯丹、免賴得、撲克拉;炭疽病菌(Glomerella cingulata)對benzimidazole;萵苣灰黴病(Botrytis cinerea)對dicarboximide;灰黴病對甲基多保淨(thiophanate-methyl);水稻紋枯病(Rhizoctonia solani)對有機砷(arsenic acid)及維利黴素(validacin)等之抗藥性調查研究(楊, 1991);以及近年晚疫病菌對滅達樂及依得利的抗藥性調查(安寶貞, 未發表 )。
  在殺細菌劑方面,由於可輪替使用的防治藥劑甚少,抗藥的作物病原細菌菌株容易發生。以往國外已有許多關於植物病原及表生細菌抗鏈黴素或銅的研究報導,這些細菌包括 Erwinia spp.、Pseudomonas spp.及Xanthomons spp.。細菌抗鏈黴素,可歸因於染色體突變(chromosomal mutation),包括16S 核醣體核酸 (ribosomal RNA)或核醣體蛋白質(ribosomal protein) S12的基因突變,致使鏈黴素無法正常作用,細菌因而獲得抗性,此種類型的抗性程度通常較高,因基因突變而抗鏈黴素的E. amylovora,其抗性程度超過4000mg/ml(Chiou and Jones, 1995);細菌也可因獲得帶抗藥基因對strA-strB而產生藥劑修改酵素(modifying enzyme),破壞鏈黴素的功能,這個基因對是轉移子(transposon)的一部分,可插在細菌染色體、大小不等的轉移性(conjugative)或非轉移性質體(plasmid),此種類型的抗性程度通常較低,一般介於500-1000mg/ml(Chiou and Jones, 1993);此外,細菌也可能因染色體突變,失去攝取抗生素的功能,而對鏈黴素產生抗性(Hancock, 1981),這種類型的抗性因研究不多,抗性程度如何不得而知。植物病原細菌的抗銅性主要因獲得cop基因組而產生黏結蛋白質(copper binding protein),將銅蓄積於細胞膜隙(periplasm),cop基因組也可插附於細菌染色體、大小不等的轉移性或非轉移性質體(plasmids)(吳等1995;Cooksey and Azad, 1992)。
  軟腐病(Erwinia chrysanthemi)是台灣蝴蝶蘭上最普遍的病害,由於鏈黴素使用頻繁,據調查,其抗鏈黴素菌株於1988年即已出現,但比率不高,且抗藥菌株只侷限於臺東某一特定蘭園(黃等, 1998)。於1998年再度調查,發現抗鏈黴素、四環黴素或具雙重抗性的菌株都已出現,雖總比率都還不高,但抗藥菌系已不再侷限於臺東地區,在少數蘭園抗藥菌株且已成為優勢族群(黃, 2003)。茄科細菌性斑點病菌(Xanthomonas axonopodis pv. vesicatoria)對銅及鏈黴素的抗藥性國外早有報告(Ritchie and Dittapongpitch, 1991)。許與徐 (1991)在台灣自甜椒分離茄科細菌性斑點病菌58 個菌株(21個屬race1、6個屬race2、31個屬race 3),測試結果發現所有race1菌株不抗鏈黴素,但13株抗銅;所有race2菌株(1個除外)同時抗鏈黴素及銅;所有race3菌株均不抗鏈黴素或銅。吳等(1995)爾後繼續研究,發現X. axonopodis pv. vesicatoria菌株抗銅比率為18/59,而絕大多數抗銅菌株都帶有一種200kb的質體,該質體能以高或低頻率被轉移到其他同種細菌的不同菌株,但也有些菌株內的質體不會被轉移,至於該質體是否有cop基因組,因未深入研究不得而知。黃於2001年自台東主要茄科作物栽培區分離番茄及甜椒細菌性斑點病菌株進行測試,發現抗鏈素菌株已相當普遍,其次為抗銅菌株,且許多菌株兼具雙重抗藥性,但未發現抗四環黴素菌株(黃, 2003)。在檬果黑斑病(Xanthomonas campestris pv. mangiferaeindicae)方面,於1994-1995年間,自屏東縣枋寮、枋山及台南縣縣玉井左鎮、官田、新化、楠西等檬果栽培區分離病菌,測試結果發現94個菌株中35個具抗銅性,顯示抗銅菌株已相當普遍(鄭等, 1996)。
  有關預防抗藥性發生的策略方面,根據在以色列進行的模擬試驗,以混合10﹪抗性族群的馬鈴薯晚疫病菌Phytophthora infestans族群,在60天內連續使用毆殺斯單劑3次,及加鋅錳乃浦或加鋅錳乃浦再加克絕3種處理,結果第一種處理60天後完全變成抗藥性族群,第二種則有70﹪產生抗藥性,第三種則僅有20﹪抗藥性族群(Cohen, 2000)。因此,FRAC對抗藥性的預防及管理提出以下策略:1.避免使用單劑:以混合農藥降低抗藥風險,同時增加防治對象、降低防治成本。2. 嚴格限制各栽培期的最高用藥次數:合理的用藥次數,需依栽培環境、栽培制度、藥劑抗藥風險數值推算,一般建議多在2~4次之間。3.不任意改變推薦濃度:藥劑的推薦濃度乃根據室內測得之完全抑制濃度或致死濃度乘以一個定值而成,任意提高或降低濃度都會影響藥劑在田間的藥效及抗藥性風險。4.避免治療性的用藥:許多試驗資料顯示,一旦病原族群繁殖速率進入指數期後,藥劑效果極難發揮,而且治療性用藥會提高抗藥性風險,尤其是對單基因抗藥性的殺菌劑使用在多年生的作物,或短期作但重複種植次數高的作物,因此,應把握發病時機,提早施藥預防。5.增加殺菌劑的化學歧異度:同一栽培期儘量使用不同作用機制的藥劑,不同作用機制的藥劑輪替使用,可以有效壓制對特定機制有抗性的病原族群暴增,從而達到抗藥性管理的目標。6.整合性防治(IPM):從改善栽培管理制度著手,配合非農藥防治技術的應用,以減少農藥的使用(Brent, 1995.)。這些策略也同時適用於殺細菌劑。
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